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Localización cerebral del procesamiento semántico

P. Álvarez-Merino, C. Requena, F. Salto   Revista 69(01)Fecha de publicación 01/07/2019 ● OriginalLecturas 5581 ● Descargas 597 Castellano English

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[REV NEUROL 2019;69:1-10] PMID: 31236905 DOI: https://doi.org/10.33588/rn.6901.2018458

Introducción. El procesamiento del contenido semántico se asocia al potencial N400, y el P600 se vincula con el procesamiento de reglas sintácticas y gramaticales.

Objetivo. Verificar si el procesamiento semántico de estímulos visuales complejos, como la repetición, la identidad, el orden y la doble incongruencia, es recursivo o computable.

Sujetos y métodos. Veintisiete universitarios respondieron a un paradigma adaptado N400 con cinco condiciones, cada una con 80 tareas, mientras se registraba su actividad cerebral con un gorro de 64 electrodos.

Resultados. Dos ventanas temporales de 400 a 550 ms y de 550 a 800 ms se analizaron mediante un contraste ANOVA del factor condición por regiones de interés. Además, se calculó la solución inversa de las ventanas mediante tomografía electromagnética de baja resolución para identificar las fuentes corticales subyacentes a los potenciales eléctricos. Se corroboran diferencias significativas (p < 0,05) en los potenciales N400 y P600 en áreas frontales y centroparietales asociadas a los operadores lógicos estudiados.

Conclusión. Se confirma que el procesamiento cerebral de imágenes complejas (congruentes/incongruentes) es modulado por la repetición, la identidad y el orden, pero no por la negación. Por consiguiente, se puede decir que el procesamiento semántico de imágenes complejas es semicomputable.

Composicional EEG N400 Operadores lógicos P600 Recursivo

Introducción


Una tarea cognitiva se soluciona composicionalmente si es reducible a alguna secuencia ordenada de ta­reas más simples [1]. La computación recursiva que soluciona tareas semánticas, deductivas, aritméticas o gramaticales es un caso típico de tarea composicional. Recientemente se ha encontrado composicio­nalidad en el procesamiento neural de reglas complejas [2,3], y la noción misma de composicionalidad se ha sometido a escrutinio conceptual y matemático [4], comprobando que los sistemas biológicos restringen gravemente la composicionalidad [3]. Por otra parte, sin embargo, los significados complejos se calculan naturalmente a partir de sus componentes [5].

El procesamiento semántico se ha asociado al potencial N400, a la vez que la P600 se ha vinculado al procesamiento de reglas sintácticas, como, por ejemplo, ‘la tortuga tiene cuatro patas’ [6]. Estudios recientes han puesto de manifiesto la presencia del efecto P600 en el procesamiento de anomalías semánticas, como ‘el hombre mordió al perro’, acompañadas en ocasiones de inflexión gramatical [7]. Esta elicitación del potencial P600 se explica mediante la hipótesis [8] del doble procesamiento. En la bibliografía, la congruencia/incongruencia semántica entre estímulos está inversamente relacionada con la amplitud de N400 con independencia de la modalidad del contexto y se acompaña de forma estable con actividad negativa en la zona centroparietal aproximadamente entre 300 y 500 ms [6]. La congruencia/incongruencia del procesamiento sintáctico o semántico se asocia al potencial P600 distribuido en el área centroparietal que se inicia alrededor de los 500 ms y se extiende al menos hasta los 800 ms [9].

Según el modelo clásico [6], la memoria y la integración son los ingredientes esenciales para explicar y predecir los efectos del procesamiento semántico cerebral de información conocida, ya que sus diferencias de amplitud en el potencial N400 son moduladas por el grado en que las funciones de información entrantes son congruentes con las expectativas previamente preactivadas. En consistencia con las representaciones ya almacenadas (memoria) o en convergencia con representaciones ya disponibles (integración), se explican las propiedades esenciales de los efectos del procesamiento semántico [10]. El modelo memory-unification-control (MUC) incorpora el procesamiento de información nueva mediante la unificación [11] de carácter constructivo y no sólo memorístico, por lo que en el procesamiento de nueva información se evoca tanto el potencial N400 como P600 de modo cíclico entre la corteza temporal y frontal.

Es crucial distinguir conceptualmente entre la complejidad del procesamiento neural y la complejidad semántica de los estímulos visuales o lingüísticos. En el estado actual de conocimientos no disponemos de una magnitud cuantitativa de complejidad neural, pero sí conocemos que el procesamiento implica cambios en la amplitud, la conectividad, la extensión y la duración de los fenómenos neuroeléctricos [12]. Los operadores que nos permiten apreciar cambios de complejidad estimular no son arbitrarios, sino que son precisamente aquellos cuya presencia o ausencia asegura el carácter composicional y computacional del complejo de estímulos. La repetición, la identidad, el orden y la negación son los cuatro operadores que nos interesa estudiar en el caso de complejos estimulares para verificar (o refutar) si son o no compuestos computables.

Repetición


Kutas y Federmeier [6] comprobaron el efecto de la repetición de estímulos en la modulación de la N400. Aunque no es habitual distinguir entre las nociones de repetición e identidad, en este estudio se pretenden esclarecer diferencias sutiles desde el punto de vista cerebral, psicológico y semántico. Hablamos de repetición de estímulos cuando se ejemplifican en distintas ocasiones los mismos tipos o categorías, sin que se represente la identidad numérica de cada estímulo. Por ejemplo, estímulos homófonos muestran efectos N400 debidos a su repetición o reiteración, como también pueden repetirse pseudopalabras que dan lugar a efectos N400 [6]. En la repetición, la cantidad exacta de repeticiones no es esencial para provocar la anticipación temporal [13,14] y la disminución de amplitud de N400 [10].

Identidad


Aunque desconocemos cómo el cerebro procesa la función de identidad, distinguimos entre la repetición, que no representa un número determinado de estímulos, y la identidad, que presupone la unicidad de eventos cerebrales que son casos de un mismo tipo o categoría. Desde la perspectiva de la unificación defendida por Hagoort [11], la compu­tación neural de la identidad requiere un proceso complejo que cerebralmente explica el retraso temporal y los cambios en la amplitud de la N400. Desde esta perspectiva, las representaciones de identidad son el resultado de un proceso de unificación, basado en circuitos conectivos cerebrales que son un proceso de ida y vuelta [11], en el que se reconoce la misma representación en eventos neurales distintos. Por ejemplo, en el caso del lenguaje verbal, comprender expresiones sinónimas de idiomas distintos que dicen lo mismo. Así entendida, la identidad es un fenómeno proposicional, a diferencia de la repetición, que es fonológica o léxica [15,16]. Es­ta concepción de la identidad ha sido parcialmente confirmada en experimentos desarrollados por Reverberi et al [2].

Orden


El orden de los estímulos es una forma elemental de complejidad. Aunque la bibliografía [6,17] ofrece ejemplos de cambios de orden que no producen ninguna alteración en N400 (‘el bigote y la barba’/‘la barba y el bigote’), se hace necesario realizar investigaciones más exhaustivas sobre la importancia del orden en el procesamiento de estímulos. Mientras el orden de estímulos en el tiempo determina una dirección, el orden en el espacio bidimensional determina una dirección o su inversa. Por ejemplo, la secuencia espacial A, B puede procesarse en dirección inversa B, A. Invertir una secuencia finita es una tarea claramente computable, y los casos más simples de orden de estímulos conciernen a pares de estímulos cuyo orden no presupone una dirección específica. Por otra parte, existen en la bibliografía evidencias neurales de la estrecha conexión entre el razonamiento espacial y el razonamiento relacional [18].

Negación


En contraste con la identidad y la repetición, la negación parece no producir efectos en la amplitud N400 en el procesamiento semántico de estímulos lingüísticos [6,19]. Estudios recientes sobre la negación y la contradicción acreditan una activación retardada de N400 debido a la falta de concordancia en el procesamiento sintáctico. De hecho, algunos investigadores han identificado un potencial evocado positivo específico P600 para este procesamiento [20]. La incongruencia, a diferencia de la negación, sí modula típicamente la N400 y, aunque la palabra ‘incongruente’ es la negación de ‘congruente’, la incongruencia neural no está demostrado que se comporte como una negación, puesto que se desconoce si una doble incongruencia es un tipo de congruencia (en contraste con la doble negación, que afirma).

Computabilidad


Que el cerebro en ocasiones compute puede tomarse como una metáfora más o menos feliz. También puede entenderse como una hipótesis refutable o verificable en términos de operadores concretos como los indicados, planteando si existe o no evidencia experimental de que tales operadores se realicen en operaciones neurales reales. Dado que en el estado actual de la neurociencia no se conocen correlaciones sistemáticas entre la complejidad neural y estimular, este estudio toma los operadores antes definidosa, que se corresponden con operaciones computables, para verificar si su procesamiento neural es recursivo. El procedimiento es análogo al desarrollado en la bibliografía para el análisis de los correlatos neurales de las conectivas lógicas (‘y’, ‘o’) [3].

Mientras que un proceso computable es un procedimiento recursivo para responder afirmativa o negativamente una cuestión, un proceso es semicomputable si sólo responde afirmativamente o no responde [21]. En un contexto de información visual no existen recursos explícitos para representar negación, por lo que los operadores cuyo procesamiento estudiamos exhibirán como máximo indicios de semicomputabilidad en lugar de computabilidad.

A partir de estudios que relacionan los potenciales N400 y P600 con tareas de procesamiento semántico, el objetivo de esta investigación trata de explorar si el procesamiento de estímulos visuales complejos es computable. Entendemos por estímulo complejo el formado por dos imágenes que se presentan a la vez, lo que contrasta con el protocolo clásico N400, donde el estímulo se compone de una única imagen o palabra. Esto es, para explorar si el procesamiento es computable, se requieren al menos tres elementos que nos permitan hacer distintas combinaciones en las que se incluyan los elementos de repetición, identidad, orden y negación.
 

Sujetos y métodos


Participantes


Veintisiete universitarios de León, de 21 a 25 años, (edad media: 23,43 ± 2,1 años) participaron en un estudio (16 mujeres y 11 hombres) por el que fueron recompensados con un crédito académico. Todos los sujetos eran diestros y con visión normal (o corregida). Ninguno de los participantes padecía enfermedad psiquiátrica o neurológica ni se encontraba en un estado de estrés (exámenes, entrevistas de trabajo, etc.). La investigación fue aprobada por el comité ético del Hospital Universitario de León. Todos los participantes firmaron el consentimiento informado antes de realizar la evaluación.

Estímulos


Los estímulos que conforman el contexto y el estímulo complejo se corresponden con imágenes de cuatro categorías –farmacia, zoológico, cocina y panadería–, que se desarrollan en 80 tareas cada una (Fig. 1). En particular, se conforman cinco condiciones basándose en la relación de congruencia/incongruencia entre el contexto y el estímulo complejo. Los inputs cerebrales correspondientes a tales combinaciones se corresponden con los operadores objeto de estudio:
 
  • En la condición 1 se examina el operador de repetición, por lo que las tareas se componen de un contexto congruente con el par de imágenes del estímulo complejo que también son congruentes entre sí.
  • Las condiciones 2 y 3 se emplean para examinar el operador de orden. Las tareas de cada condición se diferencian en el orden que ocupa la imagen incongruente (respecto del contexto) en el par de imágenes que conforma el estímulo complejo.
  • La condición 4 se utiliza para indagar el operador de identidad en contraste con la repetición. Entre las imágenes que forman el estímulo complejo se incluyen imágenes exactamente iguales o con alteraciones irrelevantes.
  • La condición 5 es adecuada para examinar si la doble incongruencia se comporta o no como una nueva incongruencia, o, por el contrario, la doble incongruencia es congruente y se comporta co­mo la condición 1. El contexto es incongruente respecto del par de imágenes del estímulo complejo, que a su vez son incongruentes entre sí.

 

Figura 1. Ejemplos de presentación de las condiciones de estudio.






 

Se instruyó a los sujetos para responder de forma obligatoria pulsando la tecla ‘C’ cuando las imágenes del estímulo complejo son congruentes con el contexto, pulsando la tecla ‘I’ cuando las imágenes del estímulo complejo son incongruentes con el contexto y pulsando la ‘barra espaciadora’ cuando hay relación de congruencia/incongruencia entre el contexto y el estímulo complejo. Obsérvese que la respuesta conductual tiene por fin mantener la atención del sujeto.

Procedimiento


El paradigma experimental se distribuyó según se muestra en la carta de tiempo (Fig. 2).

 

Figura 2. Carta de tiempo. EA: aviso de inicio del ensayo; C: presentación del contexto; E: presentación del estímulo complejo; AR: aviso de respuesta; TR: tiempo de respuesta.






 

Los sujetos recibieron entrenamiento antes de la fase experimental para garantizar la comprensión de los ensayos. Las tareas se presentaron a través del programa estimulador cognitivo N_P-SW 1.3 v.2.1.0.0 (Neuronic, Cuba) en un monitor NEC de 23 pulgadas. Se pidió a los sujetos que minimizasen su parpadeo, así como los movimientos posturales. Ningún material utilizado en la fase de entrenamiento se utilizó en la fase experimental.

La duración total de la prueba fue aproximadamente de una hora: 20 minutos para la colocación del gorro y la preparación del electroencefalograma (EEG), 10 minutos de entrenamiento y 30 minutos de registro del protocolo experimental.

Análisis y registro del electroencefalograma


El EEG se registró con un amplificador IC de 64 canales (Neuronic, Cuba) compuesto por: unidad de control modelo ND001M (Neuronic, Cuba), bloque de amplificadores modelo ND1400 (Neuronic, Cu­ba) y un programa para registro de psicofisiología N_P-SW 1.1 v.3.0.1.0 (Neuronic, Cuba). El registro se realizó con un gorro Special Order Cap con electrodos Ag/AgCl. Los datos se obtuvieron utilizando una frecuencia de muestreo de 500 Hz, con una banda de frecuencia de 0,1 a 50 Hz.

Los electrodos de referencia se colocaron en los lóbulos de las orejas y se controló el electrooculograma con la ubicación de tres pares de electrodos externos a fin de registrar el movimiento horizontal y vertical de los ojos. La impedancia de los electrodos de registro fue inferior a 5 kΩ. La señal del registro del EEG se controló visualmente, eliminando de forma directa una porción de los datos que contenían artefactos motores u oculares.

Para el análisis de datos en relación con el pico de amplitud, se cuantificó la ventana temporal entre 400 y 550 ms y entre 550 y 800 ms a partir de la aparición del estímulo complejo. Cinco de los registros fueron excluidos debido al exceso de artefactos.

Localización de fuentes


Los análisis de localización de fuentes se realizaron con tomografía electromagnética de baja resolución, implementada en eLoreta [22]. Este método consiste en la obtención de una solución inversa capaz de analizar y distribuir en tres dimensiones los generadores neuronales asociados a corrientes eléctricas de medida (A/m2) generadas por el EEG para un total de 2.394 vóxeles. El análisis de localización de fuentes se estimó a partir de los 64 electrodos situados en las áreas frontal, temporal, parietal y occipital con el sistema internacional 10-20. Se promedió la amplitud del potencial por sujeto y por condición en las ventanas temporales 400-550 ms y 550-800 ms. La localización anatómica de los generadores de la fuente se llevó a cabo por el sistema de localización de las áreas anató­micas de Brodmann y por el atlas probabilístico de Montreal [23].
 

Resultados


Los registros del EEG se trataron con el programa de edición de EEG N_E-SW 1.2 v.7.1.4.1 (Neuronic, Cuba); el cálculo de los promedios, por condición y sujeto, y los grandes promedios por condición se realizaron con el programa Análisis de Psicofisología N_P-SW 1.2 v.3.0.3.0 (Neuronic, Cuba). Las diferencias entre condiciones se calcularon a través de una toolbox para Matlab R2016b desarrollada en nuestro laboratorio. Para las pruebas estadísticas se utilizó el programa Neuronic Estadístisca N_P-SW 2.0 v.4.1.3.0 (Neuronic, Cuba). La localización de fuentes se realizó con el programa eLoreta [22].

Datos de los potenciales evocados


Se promediaron al menos 50 ensayos, y se corrigió la línea de base a 0 µV, suavizándose la señal a un promedio móvil de 7 µV. Se seleccionaron las ventanas temporales entre 400 y 550 ms (Fig. 3) y entre 550 y 800 ms (Fig. 4), y se encontró el mayor nivel de significación en la ventana temporal más tardía. El análisis de los datos electrofisiológicos se realizó por regiones de interés (ROI). Esto se hizo promediando los electrodos FP1, FP2, F3, F4, F7, F8, FZ, F1, F2, AF3, AF4, FC5, FC6, FPZ, FCZ, F5, F6, FC3, FC4, FC1 y FC2 para la región frontal, los electrodos P3, P4, PZ, P1, P2, P5, P6, PO7, PO8, POZ, PO3 y PO4 para la región parietal, los electrodos T3, T4, T5, T6, TP7, TP8, TP9 y TP10 para la región temporal, los electrodos O1, O2 y OZ para la región occipital, y los electrodos C3, C4, CZ, C5, C6, CPZ, CP1, CP2, CP3, CP4, C1, C2, CP5 y CP6 para la región central.

 

Figura 3. Comparación entre condiciones. Ventana temporal de 400 a 550 ms.






 

Figura 4. Comparación entre condiciones. Ventana temporal de 550 a 800 ms.






 

Para calcular la distribución de normalidad de las variables se utilizó la prueba de Kolmogorov-Smirnov con la corrección de Lilliefors, obteniendo un valor superior a p > 0,05, por lo que no se rechaza la hipótesis de normalidad de las variables. Se realizó, por tanto, un análisis de la varianza (ANOVA) del factor condición para cada una de las ROI. El estudio de las ROI (frontal, parietal y central) y las condiciones se realizó mediante el valor de la F de Fisher del ANOVA para las ventanas temporales de 400-550 ms y 550-800 ms. El estudio de las ROI (temporal y occipital) y las condiciones se calculó con la prueba robusta de igualdad de medias, dado que se rechaza la hipótesis previa de homocedasticidad de las varianzas entre las condiciones.

Los resultados del ANOVA para la primera ventana temporal revelan diferencias significativas en las áreas frontal (F(4,2830) = 7,086); p < 0,001), parietal (F(4,1615) = 13,362; p < 0,001) y central (F(4,1885) = 10,417; p < 0,001). Para las áreas temporal y occi­pital se realizó la prueba robusta de igualdad de medias, que resultó W(4,1065) = 5,729 (p < 0,001) y W(4,391) = 3,368 (p < 0,01), respectivamente. Los resultados del ANOVA para la segunda ventana temporal revelan diferencias significativas en las áreas frontal (F(4,2830) = 12,985; p < 0,001), parietal (F(4,1615) = 25,472; p < 0,001) y central (F(4,1885) = 23,263; p < 0,001). Para las áreas temporal y occipital se realizó la prueba robusta de igualdad de medias, que resultó W(4,1059) = 12,375 (p < 0,001) y W(4,381) = 6,437 (p < 0,001), respectivamente.

Los estudios post hoc se obtuvieron para intervalos temporales de 5 ms. Se muestra la media en el instante temporal por cada comparación de condiciones, los instantes en los que la comparación es significativa para un valor p < 0,05. En la tabla I se ilustra la relación entre las condiciones y la activación de las ROI.

 

Tabla I. Relación entre las condiciones y la activación de las regiones de interés.
 

Condiciones

Frontal

Central

Parietal

Temporal

Occipital


Ventana temporal
de 400 a 550 ms

1 frente a 4

*

 

*

 

*

5 frente a 1

*

*

*

*

*

2 frente a 3

*

       

Ventana temporal
de 550 a 800 ms

4 frente a 1

*

*

*

 

*

5 frente a 1

*

*

*

*

*

2 frente a 3

*

*

*

*

*


*: significación a favor de la primera condición del par de condiciones.

 

Ventana temporal de 400-550 ms

En la comparación de las condiciones se muestran diferencias de amplitud entre los operadores de repetición e identidad, doble congruencia/incongruencia y orden, en las áreas occipital y parietal asociadas con el procesamiento perceptivo (Fig. 3). Además, las diferencias significativas de amplitud en el área frontal se explican por el tipo de procesamiento semántico de los estímulos complejos en relación con el contexto [15] (Fig. 3). En particular, esta morfología involucra a un tipo de procesamiento formal que requiere la intervención de procesos de control atencional [24].

Ventana temporal de 550-800 ms

Los análisis post hoc ponen de manifiesto diferencias significativas entre las condiciones 1 frente a 4 en todas las ROI. No obstante, la significación en el área frontal es mayor en la identidad que en la repetición (Fig. 4), resultados consistentes con el modelo MUC, que prevé que la identidad es un proceso constructivo en el que interviene un circuito cíclico entre la corteza temporal y frontal [25].

Por otro lado, las condiciones 1 frente a 5 muestran diferencias significativas que involucran a todas las áreas al igual que la comparación entre las condiciones 2 frente a 3 (Fig. 4). La diferencia de activación en el área frontal en la doble congruencia/incongruencia y en el orden de la incongruencia implica que el tipo de procesamiento es formal (Fig. 4). Estos resultados son consistentes con investigaciones que asocian la P600 con el procesamiento del significado basado en reglas [7].

Análisis de localización de fuentes eLoreta


La solución inversa de las condiciones se realizó con el programa eLoreta. Los análisis descriptivos (Fig. 5) ponen de manifiesto la presencia de activación en el giro frontal superior derecho y medial izquierdo en todas las condiciones. El giro temporal superior izquierdo se muestra activo en las condiciones 2 y 4. La implicación bilateral del área frontal en todas las condiciones nos lleva a inferir que tanto el contenido como la estructura formal intervienen en el procesamiento de los ensayos presentados.

 

Figura 5. Análisis descriptivo y comparativo de localización de fuentes.






 

El resultado del ANOVA muestra diferencias significativas (F(4,130) = 3,180; p < 0,05). Los resultados post hoc de las comparaciones 1 frente a 5, 1 frente a 4 y 2 frente a 3 se muestran en la figura 5. En la tabla II se muestra la localización anatómica de los generadores de fuentes según el sistema de localización de las áreas anatómicas de Brodmann y el atlas probabilístico de Montreal [23].

 

Tabla II. Datos comparativos de la localización de fuentes para las comparaciones.
 

p

Nivel de activación

Áreas de activación del atlas

Theo. univ.

x

y

z


Condición 1 frente a 4

0,05

1 > 4

Giro frontal
inferior derecho

–3,01

33,08

97,46

73,21


Condición 1 frente a 5

0,05

5 > 1

Giro angular izquierdo

2,47

141,10

113,93

142,94


Condición 2 frente a 3

0,05

2 > 3

Región cingulada anterior izquierda

2,27

101,40

87,85

49,99

Giro frontal medial izquierdo

2,22

95,898

90,572

37,904


x, y, z: coordenadas correspondientes con los ejes espaciales entre las condiciones.

 

Discusión


Hasta donde sabemos, éste es el primer estudio que explora la composicionalidad en el procesamiento semántico de estímulos visuales complejos. Los resultados evidencian una onda N400 y una onda P600 asociadas al procesamiento semántico [12,26] de la doble congruencia frente a la doble incongruencia (condiciones 1 frente a 5), al orden de colocación de la incongruencia en el estímulo complejo (condiciones 2 frente a 3), a la repetición y a la identidad (1 frente a 4) de las imágenes que conforman el estímulo complejo del protocolo del estudio.

Los resultados revelan que la doble incongruencia no se procesa como una negación. Esto es, mientras que la negación de la negación afirma, la incongruencia de la incongruencia no es congruente.

Ventana temporal de 400-550 ms


La comparación entre las condiciones 1 frente a 5 revela mayor amplitud de onda en esta última (Fig. 3) asociada al número de incongruencias acumuladas entre contexto y par de imágenes que conforman el estímulo complejo. En este sentido, la hipótesis de integración semántica asume que la amplitud de la onda N400 se asocia con la facilidad para integrar categorías [27]. Nótese que, mientras que en la condición 5 las imágenes que procesa el sujeto son todas de diferentes categorías, en la condición 1 son todas de la misma categoría. Por otra parte, el orden de la imagen incongruente en las condiciones 2 y 3 tiene significación neuroeléctrica de modo específico en el área temporal. El efecto N400 en estas condiciones se explica por la hipótesis de acceso al léxico [7], que establece que las modulaciones en la amplitud N400 representan la facilidad con la que un estímulo puede activarse a partir de una determinada categoría. Sin embargo, estos resultados no están en consonancia con los hallazgos de Kutas y Federmeier [6], que no identifican el efecto N400 en el orden de presentación de estímulos.

La diferencia entre la repetición de casos de una misma categoría y la identidad entre casos de un mismo tipo queda de manifiesto en las diferencias significativas encontradas entre las condiciones 1 frente a 4. Comprobamos que el cerebro es sensible al procesamiento de distintos casos de uno y el mismo tipo (la misma imagen repetida). La amplitud es más negativa en los casos en los que se repiten imágenes de una misma categoría frente a los casos de una misma imagen (Fig. 3). Por consiguiente, la repetición de imágenes modula la N400 del mismo modo que lo hace la repetición lingüística, como lo acreditan numerosos estudios [3,28,29]. Sabemos por Kutas y Federmeier [6] que el efecto N400 de las relaciones semánticas entre palabras no depende de si las palabras se presentan individualmente o en un contexto de oración. Parece haber un proceso que toma las palabras como un contenido individual que se integra en un significado coherente, y el efecto N400 parece reflejarlo, incluso en contextos que incluyen la negación [6]. Por ejemplo, negar una oración altera por completo su valor de verdad (‘el petirrojo es un coche’/‘el petirrojo no es un coche’), pero no provoca alteraciones eléctricas significativas, ya que éstas dependen de la probabilidad con la que se asocien ‘petirrojo’ y ‘coche’ o de las categorías que ambos compartan. Por otro lado, los resultados de la doble incongruencia dejan un rastro de procesamiento en la ventana temporal de 400-550 ms (Fig. 3), por lo que cabe esperar que la incongruencia no se comporte como una negación, ni la doble incongruencia sea congruente.

Ventana temporal de 550-800 ms


El efecto P600 observado en el estudio corrobora la presencia de este potencial cuando la expectativa de congruencia es ambigua [8]. En estos casos, el sujeto realiza un reprocesamiento semántico basado en la estructura formal del significado en lugar del contenido [7]. En esta investigación, la relación de ambigüedad de las imágenes que conforman el estímulo complejo deja rastro en la onda P600 en la comparación de las condiciones 1 frente a 5, 2 frente a 3 y 1 frente a 4. La mayor activación en la condición 5 se relacionaría con la acumulación de hasta tres incongruencias en la condición 5 frente a la ausencia de incongruencia en la condición 1 (Fig. 4). La diferencia de amplitud entre las condiciones de orden pone de manifiesto que el orden de los estímulos importa o condiciona la complejidad del procesamiento. Este resultado complementa y tal vez contradice el encontrado por Kutas y Federmeier [6] en relación con que en su estudio no encontraron cambios significativos de amplitud en el cambio de orden de palabras (barba y bigote/bigote y barba). La mayor activación de la identidad sobre la repetición (1 frente a 4) se explica según el modelo MUC [11], porque dos estímulos con el mismo contenido proposicional deben ser reprocesados para constatar tanto que los estímulos son iguales (ejemplifican idénticas categorías) como que son numéricamente distintos.

Recopilando los resultados del contraste de condiciones, se infiere que los datos de este estudio muestran que el número y el orden de las incongruencias determinan la complejidad neural del procesamiento semántico. Dada la ausencia de negación, los resultados son consistentes con la presencia de cómputo semirrecursivo de incongruencias en el reprocesamiento. Por lo tanto, a nuestro juicio, el reprocesamiento asociado con la P600 en los casos de dificultades sintácticas causadas por infracciones de la gramática [16], dificultades sintácticas en oraciones complejas [11] o dificultades para seleccionar la parte ambigua de una oración [26] también aparece al reprocesar imágenes compuestas. Por en­de, nuestra propuesta es consistente con estudios que aseguran que el efecto P600 es sensible al procesamiento de reglas de tipo lógico [3,7].

Localización de fuentes


En cuanto a los análisis descriptivos de la localización de fuentes, se constata que en todas las condiciones hay activación neuroanatómica en el giro frontal derecho, consistente con la hipótesis de integración o heurística, que predice la activación de estas áreas cuando se realiza el esfuerzo de integrar estímulos [2]. Por otro lado, la activación del giro frontal superior e inferior izquierdo y el giro temporal superior izquierdo en todas las condiciones se compadece con patrones de activación que predicen sensibilidad a estructuras formales de los estímulos [30]. Aunque los datos del EEG no permiten acreditar que se producen los circuitos cerebrales de unificación, los resultados disponibles son consistentes con el modelo de unificación en dos sentidos. En primer lugar, el procesamiento semántico de imágenes muestra en este estudio propiedades afines al procesamiento lingüístico en el nivel proposicional de análisis, como se ha comprobado en los casos de la identidad, la repetición y el orden. En segundo lugar, las áreas involucradas son consistentes con las esperadas en el modelo MUC, y afectan a áreas frontales y no sólo temporales [11].

Las diferencias de activación localizadas en el giro frontal inferior derecho muestran mayor afectación con la repetición que con la identidad, que la bibliografía asocia con el procesamiento perceptivo de selección y discriminación de estímulos semejantes [24]. Las condiciones 2 y 3 han permitido verificar la influencia del orden de presentación de las incongruencias en el procesamiento y muestran la activación neuroanatómica del giro angular izquierdo, más activo en la condición 2, e investigaciones previas han vinculado esta área con el procesamiento semántico [31]. Asimismo, la región cingulada anterior izquierda y el giro frontal medial izquierdo están afectados en las condiciones 1 y 5. Estas áreas se asocian a la red del control ejecutivo semántico [32], que algunas investigaciones identifican con el procesamiento de la acumulación de incongruencias o errores [33]. En este sentido, la mayor activación de la amplitud de la condición 5 es consistente con el mayor número de incongruencias procesadas respecto a la condición 1. Asimismo, algunos estudios asocian la activación de esta red con la búsqueda de reglas lógicamente válidas [11].

En conclusión, el protocolo experimental desarrollado corrobora efectos N400 ya conocidos respecto al procesamiento de contenido [31] y verifica un efecto P600 que muestra indicios de que el cómputo cerebral de estímulos complejos incluye la monitorización de la repetición, el número y el orden de incongruencias, apuntando a que el cerebro semicomputa los estímulos complejos. En línea con los resultados de Reverberi et al [2] y Baggio et al [3], este resultado es consistente con la presencia de formas restringidas de composicionalidad en el procesamiento neural de estímulos complejos.

 

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Brain localization of semantic processing

Introduction. Semantic content processing is associated with the potential N400, and the P600 is linked with the processing of syntactic and grammatical rules.

Aim. To verify whether the semantic processing of complex visual stimuli such as repetition, identity, order and double incongruence is recursive or computable.

Subjects and methods. 27 university students responded to an adapted N400 paradigm with five conditions, each with 80 tasks, while recording their brain activity with a 64-channel cap.

Results. Two temporal windows of 400 to 550 ms and 550 to 800 ms were analyzed using an ANOVA contrast of the condition factor by regions of interest. In addition, the inverse solution of the windows was calculated by low resolution electromagnetic tomography (LORETA) to identify the main sources related to the electrical power. The significant differences (p <0.05) in the results for the N400 and P600 in frontal and centroparietal areas in the logical operators studied are corroborated.

Conclusion. It is confirmed that the brain processing of complex images is modulated by repetition, identity and order, but not by negation. Therefore, it can be said that the semantic processing of complex images is semi-computable.

Key words. Compositional. EEG. Logical operators. N400. P600. Recursive.

 

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